Greinasafn: Áhrif hitastigs á uppsöfnun frúktana og annarra sykra í tveimur stofnum vallarfoxgrass (Phleum pratense cv Vega og Climax) [veggspjald]

Áhrif hitastigs á uppsöfnun frúktana og annarra sykra í tveimur stofnum vallarfoxgrass (Phleum pratense cv Vega og Climax) [veggspjald]


Höfundur	Útgefandi	Útgáfuár	Útgáfustaður
Björn Þorsteinsson	BÍ, LBH, RALA	2002	Reykjavík

Rit	Árgangur	Tölublað	Bls.
Ráðunautafundur	2002		276-278

INNGANGUR

Frúktanar, sem eru fjölliður af frúktósa, eru mikilvægar forðasykrur í grösum (Smith 1973, Pollock og Cairns 1991). Þegar umhverfishiti grasa í vexti lækkar vex magn sykra í blöðum, þ.á.m. frúktana (Chatterton o.fl. 1989). Hlutverk frúktana við þessar aðstæður eru óljósar, en bent hefur verið á að þeir kunna að gegna hlutverki við að auka kuldaþol, þar sem niðurbrot þeirra gefur af sér sykrur af lægri mólþyngd sem eru osmótískt virkar (Pollock 1986). Ef sykruuppsöfnun er mikilvægur þáttur í kuldaþoli má gera ráð fyrir að kuldaþolnir stofnar safni upp meira sykri en þeir sem minna þol hafa (Suzuki og Nass, 1988, Tognetti o.fl. 1990). Hins vegar er vel mögulegt að sykrusöfnun kuldaþolinna grasstofna sé afleiðing þess að slíkir stofnar hægi meira á vaxtarhraða við lækkaðan hita. Þær aðstæður leiða til tímabundins offramboðs á ljóstillífunarafurðum og þar af leiðandi sykruuppsöfnun (Thorsteinsson og Till-berg 1990). Af hagnýtum þáttum frúktan- og annarrar sykruuppsöfnunar í grösum má nefna eiginleika gagnvart gerjun þegar hey er súrsað og einnig gagnvart lystugleika (Thorsteinsson o.fl. 1996, Gudmundsson o.fl. 1999).

Markmið þeirra rannsóknar sem hér er kynnt var að bera saman ólíka vallarfoxgrasstofna (Phleum pratense), þ.e. Vega, sem er norrænn stofn, og Climax, sem notaður er í suðvesturfylkjum Bandaríkjanna þar sem sumarhiti er víða yfir 25°C að meðaltali. Könnuð voru viðbrögð þessara stofna við breytilegum ræktunarhita gagnvart sykruuppsöfnun.

EFNI OG AÐFERÐIR

Grösin voru ræktuð í pottum í ræktunarklefum með stýrðum umhverfishita og 16 tíma ljóslotu og 8 tíma nóttu. Til efnagreininga voru skorin blöð eftir um 3-4 vikna vöxt, þá um 20±5 cm löng og grösin öll í kynlausum vexti. Uppskera fór ætið fram á sama tíma dagsins, blöðin umsvifalaust fryst í fljótandi köfnunarefni, frystiþurrkuð og möluð. Frúktanar og aðrar sykrur voru dregnar út í vatni með endurteknum þvotti í skilvindu við pH 7 og extraktið svo hreinsað á súlu (Sep-Pak® tC18). Frúktanastærðir (lengdir fjölliða) og fásykrur (oligosakkaríðar) voru greindar með anion exchange chromatography með Dionex Carbo PAC 100 súlu (4×250 mm) þar sem stuðst var við stígandi natríum acetat burðarfasa 25-500 mM(Chatterton og Harrison 1997). Heildar magngreining leysanlegra sykra og frúktana var gerð með anthrone aðferð (Pollock 1981).

Framkvæmdar voru fimm gerðir tilrauna: 1) 20°C stöðugur ræktunarhiti, 2) 20°C að degi og 10°C að nóttu, 3) 10°C stöðugur ræktunarhiti, 4) 10°C að degi og 5°C að nóttu og 5) plöntur ræktaðar við stöðugar 20°C, fluttar yfir í stöðugar 10°C og skornar eftir fimm daga.

1. mynd. Krómatógrafía vatns-leysan-legra sykra úr blöðum vallarfoxgrass (Phleum pratense) Climax (a og c) og Vega (b og d), af plöntum sem ræktaðar voru við 20°C dag og nótt og 16 tíma ljóslotu (a og b) og 10°C að degi og 5°C að nóttu og sömu ljóslotu. GFS= glúkósi, frúktósi og súkrósi. DP= lengd frúktanafjölliða (degree of polymerisation).

NIÐURSTÖÐUR

Hvorugur grasstofninn sýndi mælanlega uppsöfnun á frúktönum við stöðugan ræktunarhita (20°C eða 10°C, tilraunir 1 og 3) (1. mynd a og b). Hins vegar mældist meira heildarsykrumagn í blöðum við 10°C en 20°C (1. tafla). Ekki mældist heldur aukið frúktanmagn við 20°C/10°C dag/nótt (tilraun 2, gögn ekki sýnd). Aftur á móti framkallaði 10°C/5°C dag/nótt (tilraun 4) töluverða frúkt-anuppsöfnun sérstaklega í Vega (1. mynd c og d). Sama kom fram í tilraun 5, við flutning frá 20°C yfir í 10°C. Blöð Vega söfnuðu upp meira af heildarsykrum en Clim-ax í tilraunum 2,3 og 4, en munur reyndist ekki marktækur í tilraun 1 og 5. Enginn þáttbundinn munur var sjáanlegur á frúktanuppsöfnun milli stofna (1. mynd) en báðir stofnar sýndu frúktanfjölliður af lengd-inni 12-80 einingar (DP 12-80, degree of poly-merisation, 1. mynd). Mjög lítið fannst af stuttum frúktönum (DP 4-12).

Að meðaltali gaf Climax 12-35% meiri uppskeru þurrefnis en Vega. Þessi munur var meira áberandi við lægri hitastigin (gögn ekki sýnd).

UMRÆÐUR

Almennt er Vega sykruríkari stofn en Climax (1. tafla). Munur stofnanna getur hugsanlega falist í sérstakri aðlögun Vega að lægri vaxtarhita. Kuldaþolnir stofnar eru að jafnaði sykruríkari en minna þolnir stofnar (Suzuki og Nass 1988, Tognetti o.fl. 1990). Sykrusöfnun sem tengist flutningi grasanna frá hærri hita til lægri getur einnig tengst minna næmi ljóstillífunar en vaxtarferla fyrir hitastigslækkun (Levitt 1980, Wagner o.fl. 1983).

1. tafla. Pyranose + furanose (P+F) og furanose (F) (mg g–1 ÞV) mældir með anthrone aðferð á blöðum vallarfoxgrass Phleum pratense Climax og Vega við mismunandi ræktunarhita við 16 tíma ljóslotu. Hvert gildi er meðaltal fimm mælinga. Marktækni á mun milli stofna var reiknuð með fervikagreiningu. ns = ekki marktækur munur, *p=0,05, **p=0,01, ***p=0,001.

Hugsanlega er meginhlutverk frúktananna að virka sem geymsluform fyrir kolefni á tímabilum tímabundins offramboðs ljóstillífunarafurða. Á þessum forsendum má gera ráð fyrir að æskilegt sé frá gæðasjónarmiði að uppskera grösin á svölum dögum fremur en hlýjum og fremur að kvöldi en morgni (Fisher o.fl. 1999). Í þessu efni getur verið marktækur munur á grasstofnum.

ÞAKKIR

Phil A. Harrison og N. Jerry Chatterton við USDA Agricultural Research Service, Forage and Range Research Laboratory, Utah State University, Logan, UT 84322-6300, USA fá bestu þakkir fyrir aðstoð og aðstöðu við vinnu þessa rannsóknarverkefnis, sem fór fram í Logan vorið og sumarið 2000.

HEIMILDIR

Chatterton, N.J. & Harrison, P.A., 1997. Fructan oligomers in Poa ampla. New Phytologist 136: 3-10.

Chatterton, N.J., Harrison, P.A., Bennett, J.H. & Asay, K.H., 1989. Carbohydrate partitioning in 185 accessions of Gramineae grown under warm and cool temperatures. Journal of Plant Physiology 134: 169-179.

Fisher, D.S., Mayland, H.F. & Burns, J.C., 1999. Variation in ruminant´s preference for tall fescue hays cut at sundown or sunup. Journal of Animal Science 77: 762-768.

Gudmundsson, B. & Thorsteinsson, B., 1999. The effect of wilting and ammonium tetraformiat (ATF) additive on big bale second cut grass fermentation and subsequent lamb feeding intake and performance Í: Proceedings of the XIIth International Silage Conferenc, July 5-9, Uppsala, Sweden (ritstj. Pauli, T.), 183-184. ISBN 91 576 5678 9.
Levitt, J., 1980. Plants Response to Environmental Stresses. Vol 1. 2. útg. Academic Press, New York

Pollock, C.J., 1981. Patterns of turnover fructans in leaves of Dactylis glomerata L. New Phytologist 90: 645-650.

Pollock, C.J., 1986. Fructans and the metabolism of sucrose in vascular plants. New Phytologist 104:1-24.

Pollock, C.J. & Cairns, A.J., 1991. Fructan metabolism in grasses and cereals. Annual Review of Plant Physio-logy and Plant Molecular Biology 42: 77-101.

Smith, D., 1973. The nonstructural carbohydrates. Í: Chemistry and Biochemistry of Herbage, (ritstj. Butler, G.W. & Bailey, R.W). Academic Press, 105-155.

Suzuki, M. & Nass, H.G., 1988. Fructan in winter wheat, triticale and fall rye cultivars of varying cold hardi-ness. Canadian Journal of Botany 66: 1723-1728.

Thorsteinsson, B., Gudmundsson, B. & Brynjolfsson, R., 1996.Grass carbohydrates and silage quality. Í: Pro-ceedings of the XI International Silage Conference Aberystwyth (ritstj. Jones o.fl.), 50-51. ISBN 0 7084 0573 8

Thorsteinsson, B. & Tillberg, J.-E., 1990. Changes in photosynthesis/respiration ratio and levels of few carbohydrates in leaves of nutrient depleted barley and pea. Journal of Plant Physiology 136: 532-537.

Tognetti, J.A., Salerno, G.L. & Crespi, M.D., 1990. Sucrose and fructan metabolism of different wheat cultivars at chilling temperatures. Physiologia Plantarum 78: 554-559.

Wagner, W., Keller, F. & Wiemken, A., 1983. Fructan metabolism in cereals: Induction in leaves and compart-mentation in protoplasts and vacuoles. Zeitschrift fur Pflanzenphysiologie 112: 359-372.