Uppruni Ýslenska hestsins

H÷fundur┌tgefandi┌tgßfußr┌tgßfusta­ur
GunnfrÝ­ur ElÝn Hrei­arsdˇttir, Jˇn Hallsteinn HallssonB═, Lbh═, L.r., S.r.2007ReykjavÝk
Rit┴rgangurT÷lubla­Bls.
FrŠ­a■ing landb˙na­arins497-103

04 Uppruni islenska hestsins.pdf

Greinina er einnig a­ finna Ý pdf-skjalinu hÚr a­ ofan

Inngangur
Saga hestsins sem h˙sdřrs er talin hefjast fyrir um 4000-6000 ßrum sÝ­an ß Eurasiu steppunum e­a mun seinna en annarra h˙sdřra svo sem geita og sau­fjßr sem voru or­in h˙sdřr fyrir um 9000 ßrum sÝ­an (Budiansky, 1998). Hesturinn var­ manninum hins vegar fljˇtt grÝ­arlega mikilvŠgur og er saga hans sÝ­an samtvinnu­ s÷gu mannsins. Svo er einnig hÚr ß landi.

═slenski hesturinn er ■ekktur fyrir sÚrst÷­u sÝna og telst eitt elsta og hreinasta hestakyn Ý heimi. SagnfrŠ­ilegar heimildir segja okkur a­ g÷mlu b˙fjßrkynin Ýslensku eigi upphaf sitt a­ rekja til ■ess b˙fjßr sem kom hinga­ til lands Ý upphafi ═slandsbygg­ar. Uppruni Ýslendinga hefur veri­ rakin til SkandinavÝu og Bretlandseyja (Helgason et al. 2000a og Helgason et al. 2000b) en ekki er vita­ me­ vissu hva­an Šttfe­ur og mŠ­ur Ýslenska b˙fjßrins komu.

Hva­ Ýslenska hestinn var­ar eru uppi tvŠr kenningar um uppruna kynsins. Annars vegar er kenningin um einsleitan uppruna e­a a­ Šttfe­ur stofnsins hafir veri­ hˇpur hesta frß SkandinavÝu og ■ß helst Noregi. Hins vegar er um a­ rŠ­a kenningu um blanda­an uppruna, ■a­ er a­ sß hˇpur hrossa sem lag­i grunninn a­ Ýslenska hestinum hafi veri­ blanda einstaklinga af mismunandi kynjum, frß mismunandi svŠ­um Ý nor­vestanver­ri Evrˇpu.

Um skyldleika Ýslenska hestsins vi­ ÷nnur n˙lifandi hestakyn hefur talsvert veri­ rŠtt og var upphaflega eing÷ngu stu­st vi­ sagnfrŠ­ilegar heimildir og samanbur­ ß ˙tliti og gangtegundum (Stefßn A­alsteinsson og Bjarni E. Sigur­sson, 1998). Írt vaxandi ■rˇun ß svi­i lÝftŠkni opnar nřja m÷guleika til rannsˇkna ß svi­i ■rˇunar- og stofnaerf­afrŠ­i.

Rannsˇknir af ■essu tagi hafa leitast vi­ a­ svara spurningum til dŠmis um upphaf hestsins sem h˙sdřrs (sjß Vilß et al. 2001 og Lindgren et al. 2004). Og reynt hefur veri­ a­ skilgreina skyldleika og uppruna mismunandi hestakynja (sjß t.d Jansen et al. 2002, Vilß et al. 2001 og Keyser-Tacqui et al. 2005).

ŮŠr rannsˇknir sem hÚr hafa veri­ nefndar byggja annars vegar ß athugunum ß hvatberaerf­amengi og hins vegar ß Y-litningi. Ínnur erf­am÷rk svo sem ÷rtungl hafa einnig veri­ notu­ en hva­ ■rˇunarfrŠ­ilegar rannsˇknir var­ar er breytileiki Ý hvatberaerf­amengi og ß Y-litningi ßlitlegur kostur ■ar sem ekki er um endurr÷­un a­ rŠ­a og upplřsingar fßst annarsvegar um karllegg og hins vegar kvenlegg.

ŮŠr upplřsingar sem sn˙a a­ Ýslenska hestinum, og mß lesa ˙t ˙r sameinda-erf­afrŠ­ilegum rannsˇknum, kallast vissulega ß vi­ ni­urst÷­ur rannsˇkna um uppruna ═slendinga (Bj°rnstad og R°ed, 2001, Bj°rnstad et al. 2003 og Jansen et al. 2002) en ■ar mß finna vÝsbendingar um tengsli vi­ hestakyn Ý Nor­vestanver­ri Evrˇpu og Noregi. Ůa­ er ■ˇ ljˇst a­ til ■ess a­ fß nßkvŠmar upplřsingar um uppbyggingu stofna, og Ý ■essu tilfelli skyldleika vi­ ÷nnur kyn, ■arf a­ gera mun vi­ameiri rannsˇkn en hinga­ til hefur veri­ ger­ ß Ýslenska hrossastofninum.

Markmi­ og a­fer­afrŠ­i
Verkefni­ „Uppruni Ýslenska hestsins“ er sprotti­ upp ˙r hugmynd Ingimars Sveinssonar og var ■vÝ řtt ˙r v÷r Ý upphafi ßrs 2006. Verkefni­ er skipulagt sem ■riggja ßra verkefni og er a­almarkmi­i­ me­ verkefninu a­ ÷­last frekari ■ekkingu ß ■vÝ hvernig grunnurinn a­ Ýslenska hestakyninu var lag­ur, ■a­ er hva­an forfe­ur Ýslenska hestsins komu. Tekist ver­ur ß vi­ spurningarnar um blanda­an e­a einsleitan uppruna kynsins og ßhugaver­ spurning er einnig hversu stˇr ■essi hˇpur Šttfe­ra og mŠ­ra var. Jafnframt ■essu ver­ur sta­a stofnsins Ý dag sko­u­ og reynt a­ skyggnast inn Ý rŠktunar- og ■rˇunars÷gu kynsins sÝ­astli­in 1000 ßr.
S˙ a­fer­afrŠ­i sem fyrst og fremst ver­ur beitt er greining ß hvatberaerf­amengi en s˙ a­fer­ er Š meira notu­ Ý rannsˇknum ß ■rˇunars÷gu og uppruna lÝfvera. Einnig ver­ur athuga­ hvort raunhŠft sÚ a­ sko­a, me­ sama markmi­i, breytileika ß Y-litningi og hef­bundin erf­am÷rk, svo sem ÷rtungl. Grunnefnivi­urinn Ý ■essari rannsˇkn ver­ur safn erf­aefnis sem lřsandi telst fyrir stofn Ýslenska hestsins Ý dag auk erf­aefnis ˙r hestakynjum frß Noregi og Bretlandseyjum sem valin ver­a byggt ß vÝsindalegum og sagnfrŠ­ilegum heimildum. Verkefni­ mun veita mikilvŠgar upplřsingar um s÷gu og ■rˇun Ýslenska hestsins sem samtvinnu­ er s÷gu ═slendinga. Rannsˇknin er s˙ fyrsta sinnar tegundar ß Ýslensku b˙fjßrkyni og mun auka ■ekkingu og hvetja til frekari rannsˇkna ß ■essu svi­i.

Efni og a­fer­ir
Ůau kyn sem upphaflega voru valin til rannsˇknarinnar voru, ßsamt Ýslenska hestinum, norsku hestakynin, Dalahestur, Nordlandshestur og Fjar­arhestur. Frß Bretlandseyjum voru Eriskay, Exmoor og Hjaltlandseyjasmßhestur valin sem ■au kyn sem nau­synlegt vŠri a­ taka me­.
Sřnasafn um 400 sřna Ýslenskra hrossa var sett saman ˙r DNA sřnasafni Vilhjßlms Svanssonar dřralŠknis ß Keldum. Markmi­i­ var a­ me­ ■essu grunnsafni DNA sřna ˙r Ýslenskum hestum vŠri komi­ safn sem talist gŠti lřsandi fyrir ■ann stofn hrossa sem til er Ý landinu Ý dag.
Landinu var skipt upp Ý svŠ­i og hlutfall hrossa ß hverju svŠ­i var haft til hli­sjˇnar vi­ samsetningu sřnasafnsins. Til a­ geta nota­ sřni bŠ­i ˙r hestum og hryssum var fŠ­ingarsřsla mˇ­ur lßtin rß­a ■vÝ til hva­a svŠ­is sřni­ flokka­ist og til ■ess a­ takmarka ■a­ a­ a­fluttar mŠ­ralÝnur kŠmu inn Ý safni­ voru settar ■Šr skor­ur a­ mˇ­ur mˇ­ir yr­i a­ vera fŠdd ß sama svŠ­i. Skipting landsins Ý svŠ­i og hlutfall hrossa ß hverju svŠ­i er sřnt ß mynd 1.




Sřnin voru merkt og 20 ng/μl ■ynningar ˙tb˙nar. Allt stjˇrnsvŠ­i hvatberaerf­amengisins (1277 bp) var magna­ upp me­ PCR m÷gnun sta­fest ß 1,6% agarˇsa geli. Ůrj˙ p÷r ra­greininga vÝsa (prÝmera) voru h÷nnu­ til a­ nß ßrei­anlegri ra­greiningu ß ÷llu svŠ­inu og sřnin ra­greind Ý ■remur keyrslum.

Íllum r÷­um fyrir hvern einstakling var ra­a­ saman og ■Šr yfirfarnar me­ ■vÝ a­ sko­a gŠ­i ra­greiningargagnanna fyrir allar ■Šr st÷kkbreytingar sem sßust. Me­ ■essu mˇti var reynt a­ ˙tiloka a­ falskar st÷kkbreytingar kŠmu fram Ý g÷gnunum. Endanleg basar÷­ fyrir hvern hest var ■vÝ nŠst fŠr­ inn Ý gagnagrunn.

Gagnasafn sem innihÚlt allar ■ekktar Štternistengingar, fŠ­ingarsřslu og fŠ­ingarßr hrossa ß ═slandi var fengi­ hjß BŠndasamt÷kum ═slands.
Jafnframt ■essu eru g÷gn ˙r for­agŠsluskřrslum og heimildir um stofnstŠr­ Ýslenska hestsins nota­ar til a­ reyna a­ nß fram sem skřrastri mynd af ■rˇun og s÷gu stofnsins.

Nokkrar t÷lur og ni­urst÷­ur
T÷lur yfir fj÷lda hrossa frß 1703 til 2004 voru teknar saman og for­agŠslug÷gn frß 1999-2004 nota­ar til a­ ߊtla fj÷lda fŠddra folalda yfir sama tÝmabil. ┌t frß upplřsingum ˙r WorldFeng var tekin saman fj÷ldi skrß­ra hrossa hvert ßr. Ůessar t÷lur eru settar fram ß mynd 2. Ůar sÚst gl÷gglega mikil ni­ursveifla Ý stofnstŠr­ eftir mˇ­uhar­indin og mikil fj÷lgun hrossa upp ˙r 1985. Einnig sÚst gl÷ggleg aukning skrßning hrossa Ý Feng undir lok sÝ­ustu aldar en um og eftir 1995 eru yfir 90% fŠddra folalda skrß­.

Uppruni fe­ra og mŠ­ra hrossa fŠddra ß skilgreindum svŠ­um ß ßkve­num tÝmabilum var tekin saman me­ ■a­ a­ markmi­i a­ sko­a flutning erf­aefnis milli svŠ­a. Tekin voru saman g÷gn yfir ÷ll hross me­ ■ekktar mŠ­ur annarsvegar og ■ekkta fe­ur hinsvegar. Hrossin voru flokku­ eftir fŠ­ingarsvŠ­i og sÝ­an ger­ ˙ttekt ß ■vÝ hvar fe­ur og mŠ­ur ■essara hrossa voru fŠdd. Hlutfall mŠ­ra og fe­ra af sama svŠ­i og fŠdd fol÷ld eru sřnd Ý 1. og 2. t÷flu.







Gl÷gglega kemur fram a­ hryssur eru mun lÝklegri en hestar til a­ eignast sÝn afkvŠmi innan ■ess svŠ­is sem ■Šr fŠ­ast ß en athygli vekur a­ nokkur munur er ■ˇ ß milli svŠ­a hva­ ■etta var­ar sem gefur vÝsbendingar um mun ß flŠ­i inn og ˙t af ßkve­num svŠ­um og ß milli svŠ­a. Ůess bera a­ geta a­ bakvi­ fyrstu ßrabilin tv÷ standa mun gisnari g÷gn en fyrir ßrin eftir 1980, eins og sjß mß ß mynd 2.



2. tafla. Hlutfall fe­ra fŠddra ß sama svŠ­i og fŠdd fol÷ld ß ßrabilinu 1960 – 2006. HŠstu og lŠgstu gildi fyrir hvert ßrabil eru feit- og skßletru­.
Ef teknar eru saman fyrir hvert svŠ­i og hvert skilgreint ßrabil, mismunur ß inn og ˙tflutningi erf­aefnis kemur Ý ljˇs a­ talsver­ur munur er ß milli svŠ­a hva­ ■etta var­ar (sjß mynd 3). Skagafj÷r­ur er ■a­ svŠ­i sem hva­ minnst tekur inn af erf­aefni og er einnig ■a­ svŠ­i sem ÷nnur svŠ­i vir­ast sŠkja hva­ mest til og ■ß sÚrstaklega ß ßrunum 1985 – 1995. ١ a­ sjß megi einstaka toppa ß ÷­rum svŠ­um, ß ßkve­num tÝmabilum, vir­ist sem megni­ af ■vÝ erf­aefni sem flyst ß milli svŠ­a komi frß Skagafir­i. Nokkrar breytingar ver­a ■ˇ eftir 1995 ■egar innflutningur ß erf­aefni ß Su­urland fer a­ minnka og er Ý fyrsta skipti minni en ˙tflutningurinn eftir 2000. Helst ■a­ nokku­ Ý hendur vi­ minni ˙tflutning ˙t frß Skagafir­i ■ar sem Sunnlendingar vir­ast hafa sˇtt miki­ af hrossum ■anga­ (g÷gn ekki birt). Einnig er athyglisvert a­ sjß ■au umskipti sem ver­a Ý Hornafir­i ■ar sem Hornfirsk hross vir­ast hafa veri­ talsvert notu­ ß tÝmabilinu 1960-1969 en notkunin minnkar jafnframt ■vÝ sem svŠ­i­ opnast fyrir innflutningi erf­aefnis frß ÷­rum svŠ­um sem veldur ■vÝ a­ eftir 1990 er jafnvŠgi­ or­i­ neikvŠtt enda mß sjß a­ hlutfall mŠ­ra og fe­ra fŠddra Ý heimahÚra­i fellur jafnt og ■Útt.


A­ lokum birtast Ý 3. t÷flu nokkrar grunnt÷lur unnar ˙r ra­greiningarg÷gnum. Alls tˇkst a­ ra­greina a­ fullu 304 hross og Ý ■eim fundust 56 mismunandi setra­ir (haplotřpur). Erf­afj÷lbreytileika (e. gene diversity) stu­ull sem skilgreindur er sem lÝkur ß ■vÝ a­ tveir einstaklingar valdir af handahˇfi sÚu ekki eins, er vÝ­ast hvar nokku­ hßr ■ˇ lŠgri gildi sjßist Ý H˙navatnssřslum og ß Austurlandi. Ůess bera a­ geta a­ t÷lur fyrir Hornafj÷r­ geta ekki talist marktŠkar vegna lÝtils fj÷lda sřna og stŠkka ver­ur sřnahˇpinn til a­ sannreyna hvort svŠ­i­ skeri sig raunverulega frß ÷­rum svŠ­um.




3. tafla. Grunnt÷lur ˙r ra­greiningarg÷gnum. Fj÷ldi sřna ß hverju svŠ­i, hlutfall af heildarsřnafj÷lda ßsamt fj÷lda einstakra setra­a sem fundust ß hverju svŠ­i og gene diversity stu­ull.

NŠstu skref
Ůa­ sem fjalla­ hefur veri­ um hÚr a­ ofan er Ý raun afrakstur undirb˙ningsvinnu fyrir frekari greiningu ra­greiningargagna og gagna ˙r skřrsluhaldinu. Frekari ra­-greiningar eru ߊtla­ar ß ■essu ßri ß Ýslenskum og jafnframt erlendum sřnum til samanbur­ar. Eins og ß­ur hefur komi­ fram snřr ein af rannsˇknaspurningum verkefnisins a­ uppruna Ýslenska hestsins. Umtalsver­ar upplřsingar um erlend kyn ■arf til ■ess a­ freista ■ess a­ svara ■eirri spurningu. Vonumst vi­ til a­ fß sem fyrst Ý h˙s ■au sřni sem til ■arf til a­ nß upp nŠgjanlegu gagnasafni til a­ hŠgt ver­ a­ draga ßrei­anlegar ßlyktanir af g÷gnunum. BŠta ■ar vi­ hˇp Ýslenskra sřna til a­ fß sem skřrasta mynd af Ýslenska hrossastofninum eins og hann er Ý dag. Ůau g÷gn sem fyrir liggja eru ■ˇ umtalsver­ Šttu Ý raun a­ gefa nokku­ gˇ­a mynd af heildarstofninum en nokku­ vantar upp ß a­ nß­st hafi g÷gn yfir alla smŠrri ˙thˇpa sem vissulega eru til og eru hluti af stofninum.

G÷gn ˙r skřrsluhaldinu bÝ­a frekari greiningar enda eru ■au mikilvŠgur ■ßttur Ý a­ kortleggja rŠktunars÷guna og eru grÝ­arlega mikilvŠg vi­bˇt vi­ ■au ra­greiningarg÷gn sem n˙ ■egar liggja fyrir. Me­ ■vÝ a­ sameina ■essa tvo ■Štti Štti a­ fßst skřrari mynd af erf­afj÷lbreytileika og uppbyggingu Ýslenska hrossastofnsins jafnframt ■vÝ a­ veita upplřsingar um uppruna hans og skyldleika vi­ ÷nnur hestakyn.
Heimildir
Bj°rnstad, G. and R°ed, K.H. 2001. Breed demarcation and potential for breed allocation of horses asşsessed by microsatellite markers. Animal Genetics. 32; 59-65
Bj°rnstad, G., Nilsen, N.ě. and R°ed, K.H. 2003. Genetic relationship between Mongolian and Norwegian horses. Animal Genetics. 34; 55-58.
Budiansky S. 1998. The nature of horses. Their evolution, intelligence and behaviour. Phonix – Orion Books Ltd. London.
Helgason, A., Sigur­ardˇttir, S., Gulcher, J.R., Ward, R. and Stefßnsson K. 2000a. mtDNA and the origin of the Icelanders: Deciphering signals of recent population history. Am. J. Hum. Genet. 66: 999-1016.
Helgason, A., Sigur­ardˇttir, S., Nicholson, J., Sykes, B., Hill, E.W., Bradley, D.G., Bosnes, V., Gulcher, J.R., Ward, R. and Stefßnsson K. 2000b. Estimating Scandinavian and Gaelic ancestry in the male settlers of Iceland. Am. J. Hum. Genet. 67: 697-717.
Jansen, T., Forster, P., Levine, M.A., Lelke, H., Hurles, M., Renfrew, C., Weber, J. And Olek, K. 2002. Mitocondrial DNA and the origins of the domestic horse. PNAS. 99: 10905-10910.
Keyser-Tacqui, C., Baldin-Frappin, P., Francfort, H.-P., Ricaut, F.-X., Lepetz, S., CrubÚzy, E., Samashev, Z. and Ludes, B. 2005. Mitocondrial DNA analysis of horses recobered from a frozen tomb (Berel site, Kazakhstan, 3rd Century BC). Animal Genetics. 36; 203-209.
Lindgren, G., Backstr÷m, N., Swinburne, J., Hellborg, L., Einarsson, A., Sandberg, K., Cothren, G., VilÓ, C., Binns, M. and Ellegren, H. 2004. Limited number of patrilines in horse domestication. Nature Genetics. 36: 335-336.
Stefßn A­alsteinsson og Bjarni E. Sigur­sson. 1998. Er forfa­ir Ýslenska hestsins fundin. Ei­faxi. 10; 66-67.
VilÓ, C., Leonard, J.A., G÷therstr÷m, A., Marklund, S., Sandberg, K., LidÚn, K., Wayne, R.K. and Ellegren, H. 2001. Widespread origins of domestic horse linages. Science. 291: 474-477.