Greinasafn: Kynbætur fóðurjurta fyrir norðurslóðir

Kynbætur fóðurjurta fyrir norðurslóðir


Höfundur	Útgefandi	Útgáfuár	Útgáfustaður
Áslaug Helgadóttir	Bændasamtök Íslands, Bændaskólinn á Hvanneyri, Rannsóknastofnun landbúnaðarins, Rannsóknastöð Skógræktar ríkisins, Tilraunastöð háskólans í meinafræði, Veiðimálastofnun	1996	Reykjavík

Rit	Árgangur	Tölublað	Bls.
Búvísindi		10	91-100

YFIRLIT

Gerð er grein fyrir samnorrænu kynbótaverkefni, Norðgras, sem styrkt var af norrænu ráðherranefndinni 1981–1993. Verkefninu var ætlað að stuðla að kynbótum á grasstofnum sem aðlagaðir væru aðstæðum á Íslandi og í norðurhéruðum Norðurlanda. Aðalþátttakendur voru kynbótamenn á fimm tilraunastöðvum víðs vegar um Norðurlönd. Fyrsta skrefið voru stofnaprófanir með ýmsar tegundir þar sem bæði stofnar og kynbótaefniviður var prófaður á mörgum tilraunastöðvum í norðurhéruðunum. Í kjölfarið fylgdu svo sameiginlegar kynbætur á vallarfoxgrasi. Hver tilraunastöðvana fimm lagði fram sínar 12 bestu arfgerðir sem síðan voru settar í fjölvíxlun í Danmörku. Bæði foreldrar og afkomendur hafa verið bornir saman á tilraunastöðvunum fimm og búið er að velja saman arfgerðir sem mynda nýjan stofn. Er hann nú í víðtækum prófunum um öll Norðurlöndin.

SUMMARY

Breeding of fodder grasses for northern regions

A joint breeding program for Iceland and the northern areas of Scandinavia was supported by the Nordic Council of Ministers 1981–1993. The main participants in the project were forage grass breeders at five experimental stations scattered around the Nordic countries. Initially, efforts concentrated on cooperative trials in which both early and more advanced breeding material was tested at a number of experimental stations in the northern regions. This was followed by a joint breeding program for timothy. Each of the five national breeding stations originally provided their 12 best timothy genotypes which were subsequently polycrossed in Denmark. The parental genotypes and their progeny were then compared at all five stations. On the basis of the results obtained parental clones have been selected and intercrossed to form synthetic populations. The first variety is currently being tested at a number of locations around Scandinavia and Iceland.

Key words: adaptation, G×E interactions, stability, timothy, variety trials.

INNGANGUR

Búfjárrækt er meginuppistaða landbúnaðar á norðurslóðum. Byggist hún nær eingöngu á grasrækt. Búfénaði er meira og minna beitt á ræktað land á sumrin og er síðan gefið fóður á vetrum sem heyjað er af ræktuðum túnum. Bæði veðurfar og meðferð túnanna valda því að vaxtarskilyrði túngrasa eru erfið á þessum slóðum. Vetur eru langir og oft reynir verulega á vetrarþol plantnanna vegna mikilla frosta, svella eða snjóa sem liggja lengi yfir túnunum. Langir dagar og lágur hiti einkennir frekar skamman vaxtartíma á sumrin (SNP, 1992). Vitað er að daglengd og hiti stjórna ýmsum vaxtarferlum plöntunnar, t.d. hvenær vexti lýkur að hausti (Klebesadel, 1985). Því hefur oft komið í ljós að grasstofnar, sem kynbættir hafa verið á suðlægum slóðum, gagnast illa við þessar aðstæður. Á undanförnum áratugum hefur verið lögð mikil áhersla á að kynbæta grös í norðurhéruðum Norðurlandanna og á Íslandi og hafa komið fram nokkrir mjög góðir stofnar. Má þar nefna vallarfoxgrasstofnana Engmo og Bodin frá Norður-Noregi og Korpu og Öddu frá Íslandi. Markaður fyrir fræ er takmarkaður á þessum slóðum og því er ljóst að slíkt kynbótastarf er hlutfallslega dýrara en þar sem stærri markaður er fyrir hendi.

Nú er það svo að vaxtarskilyrði plantna á Norðurlöndum eru oft breytilegri innan landa en milli svæða á svipaðri breiddargráðu í mismunandi löndum. Því var það að Norræna ráðherranefndin kom á fót stofnuninni Samnorrænar plöntukynbætur (SNP) 1979, sem nú hefur reyndar sameinast Norræna genbankanum, til þess að hvetja til samvinnu landa á milli í plöntukynbótum sem leitt gæti til hagkvæmara og fljótvirkara starfs (Manner, 1983).

Samnorrænar grasakynbætur fyrir norðurhéruð Norðurlanda, eða NORDGRAS eins og það er jafnan kallað, var eitt af fyrstu verkefnunum sem SNP styrkti. Hér á eftir verður gerð nánari grein fyrir verkefninu og birtar niðurstöður úr tilraunum sem gerðar hafa verið á vegum þess.

TILRAUNASTAÐIR

Upphaflega var ákveðið að verkefnið næði til Íslands, Grænlands og norðursvæða Noregs, Svíþjóðar og Finnlands. Hlutur Grænlands varð fljótt lítill en Danmörk kom inn sem mikilvægur aðili við frærækt og fjölgun plantna. Plöntukynbótamenn frá eftirfarandi stofnunum eru þátttakendur í verkefninu: Den Kgl. Veterinær- og Landbohøjskole, Institut for Jordbrugsvidenskab, Højbakkegård, Danmörku (55°44’N); Lantbrukets Forskningscentral, Växtforädlingsanstalten, Forsöksstationen för Lappland, Apukka, Finlandi (66°35’N); Rannsóknastofnun landbúnaðarins, Reykjavík, Íslandi (64°09’N); Norsk institutt for planteforsking, Vågønes forskingsstasjon (67°17’N) og Holt forskingssenter (69°39’N), Noregi; Svalöf Weibull AB, Norrlandsavdelningen, Röbäcksdalen, Svíþjóð (63°49'). Norðlægu stöðvarnar liggja allar innan nálægra ræktunarbelta sem skilgreind voru fyrir vallarfoxgras samkvæmt niðurstöðum úr stofnaprófunum á Norðurlöndunum (1. mynd) (Hólmgeir Björnsson, 1993).

VEÐURFAR

Yfirlit um veðurfar á tilraunastöðvunum er gefið í 1. töflu. Daglengd er nokkuð breytileg milli staða, sérstaklega vor og haust. Bent hefur verið á að daglengd er mikilvægur þáttur í aðlögun plantna á norðurslóðum og hefur áhrif á framleiðslu þeirra (Heide, 1985). Almennt má segja að sumur séu styttri, en hlýrri, í Noregi, Svíþjóð og Finnlandi en á Íslandi. Vetrarhiti er lægri í Finnlandi og Svíþjóð heldur en í Noregi en hlýjast er þó á Íslandi. Úrkoma er talsvert meiri í Norður-Noregi en í Finnlandi og Svíþjóð, sérstaklega að vetrinum, en á Íslandi liggur úrkoman þarna mitt á milli. Mismunandi skilyrði að vetrinum valda margháttuðu kali á þessum slóðum. Í Svíþjóð og Finnlandi er frost í jörðu allan veturinn og snjór liggur lengi yfir. Þar er því sveppakal langalgengast. Í Noregi og á Íslandi eru vetur hins vegar fremur mildir og votviðrasamir, frost og þíða skiptast á sem veldur því að svell geta legið á túnum í allt að þrjá mánuði og orsakað svellkal. Frostkal verður svo þar sem frýs á auða jörð.

TEGUNDIR

Á þessum slóðum er vallarfoxgras (Phleum pratense) langmikilvægasta fóðurgrasið en bæði vallarsveifgras (Poa pratensis) og túnvingull (Festuca rubra) eru líka ræktuð (Simonsen, 1985). Algengt er að rækta rauðsmára í blöndu með hávingli eða vallarfoxgrasi í norðurhéruðum Svíþjóðar og Finnlands og er áhugi að aukast á slíkri ræktun bæði í Norður-Noregi og á Íslandi. Með kynbótum er stefnt að því að fá fram stofna sem gefa mikla og stöðuga uppskeru frá ári til árs, endast lengi í túnum og gefa næringarríkt fóður. Áherslurnar í kynbótastarfinu eru þó ekki þær sömu og vænta má á suðlægari slóðum. Mikill lífmassi getur myndast á skömmum tíma þegar sól er hvað lengst á lofti á norðurslóðum (Simonsen, 1985). Við slík skilyrði eru stöðugleiki uppskerunnar og ending sáðgresisins í sverðinum miklu mun mikilvægari en uppskera ein og sér. Bent hefur verið á að eftir því sem vaxtartíminn styttist og vetur verða harðari því mikilvægara sé að nota vel aðlagaða, vetrarþolna stofna. Meðferð þeirra verður að haga þannig að plönturnar geti safnað nægilegum forða til þess að lifa af veturinn (Larsen og Årsvoll, 1984).

NORDGRAS-KYNBÓTAVERKEFNIÐ

Í upphafi var lögð áhersla á sameiginlegar stofnaprófanir með ýmsar tegundir þar sem bæði stofnar og kynbótaefniviður var prófaður á mörgum tilraunastöðvum í norðurhéruðunum. Þannig var hægt að rannsaka hvernig mismunandi tegundir brugðust við misjöfnum skilyrðum á hinum ýmsu stöðum. Í kjölfarið fylgdu síðan sameiginlegar kynbætur á vallarfoxgrasi. Meginmarkmiðið var að kynbæta stofna sem væru með breiða aðlögun að þeim fjölbreyttu aðstæðum sem ríkja í norðurhéruðum Norðurlandanna og hægt yrði að rækta á öllu svæðinu. Einnig má nefna að fræræktareiginleikar norðlægra stofna hafa lítils háttar verið athugaðir á Højbakkegård í Danmörku (Dennis og Áslaug Helgadóttir, 1988).

STOFNAPRÓFANIR

Sameiginlegar stofnaprófanir hófust 1982 og voru þar bornir saman kynbættir stofnar, staðarstofnar og ýmis konar kynbótaefniviður á ýmsum tilraunastöðvum á norðurslóðum. Markmiðið var að samræma stofnaprófanirnar og finna stofna sem hægt væri að rækta á öllu svæðinu. Í stofnaprófunum þessum voru alls 71 stofn af vallarfoxgrasi, vallarsveifgrasi, hávingli, túnvingli og rauðsmára og voru þær hinar fyrstu þar sem aðlagaðir stofnar voru ræktaðir á sambærilegum breiddargráðum í Finnlandi, Noregi, Svíþjóð og á Íslandi. Í þeim fengust mikilvægar upplýsingar um uppskeru, stöðugleika uppskerunnar, endingu og gæði og má segja að þær hafi myndað grunn að frekara úrvali (Áslaug Helgadóttir, 1989ab). Ný röð stofnaprófana innan verkefnisins hófst sumarið 1992.

Niðurstöður stofnaprófananna sýndu að í vallarfoxgrasi var munur á uppskeru stofnanna og engin víxlhrif fundust milli stofna og tilraunastaða eða ára (2. tafla). Hólmgeir Björnsson (1993) fann hins vegar víxlhrif milli stofna og ræktunarbelta þegar gengið var út frá því að tilraunastaðirnir tilheyrðu þremur mismunandi beltum. Þetta bendir til þess að nýir stofnar þurfi að sýna breiðari aðlögun en upphaflegt uppgjör gaf til kynna eigi þeir að verða ræktaðir á öllu svæðinu. Í tilraununum með vallarsveifgras, hávingul og túnvingul fannst víxlhrif stofna og umhverfis. Því verður að rækta fleiri en einn stofn af þessum tegundum.

Það er áhugavert að skoða vaxtarferil tegunda og stofna í tilraunum þessum og sést hann vel á 2. mynd. Þar er gefin uppskera í síðari slætti á móti uppskeru í fyrri slætti. Meðaluppskera í hvorum slætti er sýnd sem brotin lína og ef enginn munur væri í heild aruppskeru féllu allir stofnar á heilu línuna (b= –1). Í vallarfoxgrasi gefa íslensku og norsku stofnarnir Adda, Bodin, VåTi7701 og VåTi-7702 mesta uppskeru í fyrri slætti en Adda er greinilega norðlægust þessara stofna þar sem hún gefur nær engan endurvöxt (2. mynd, a). Stofnar eins og Saga frá Svíþjóð og Topas og Parti nr. 10 frá Danmörku gefa hins vegar minni uppskeru í fyrri slætti og eru greinilega ekki eins vel aðlagaðir hinu stutta sumri sem ríkir á norðurslóðum. Í vallarsveifgrasi má greina þrjá hópa (2. mynd, b). Norður-norsku stofnarnir Holt, A76, H53, 163, 171 og Apukka frá Finnlandi gefa mikla uppskeru í fyrri slætti en nær því engan endurvöxt. Allir hinir stofnarnir gefa aftur á móti talsvert meiri endurvöxt. Stofninn 020 frá Grænlandi er sér á báti þar sem hann er afskaplega uppskerurýr, einkum í fyrri slætti. Sama máli gegnir um grænlenska túnvingulsstofninn 0313 (2. mynd, c). Gefur hann litla uppskeru bæði í fyrri og síðari slætti. Litlu betri eru íslensku stofnarnir 0301 og 0305. Bestir eru norsku túnvingulsstofnarnir Leik og Raud. Aftur á móti er mikill breytileiki í sænsku stofnunum, Wilton gefur til að mynda mjög litla uppskeru í fyrri slætti en mikla í seinni slætti en þveröfugu máli gegnir um Sv R012. Hinir sænsku stofnarnir (Reptans, Sv R09, Rubin) raða sér svo þarna á milli. Í hávingli má greina þrjá hópa (2. mynd, d). Í fyrsta hópnum er finnski stofninn Kalevi sem gefur mjög litla uppskeru bæði í 1. og 2. slætti. Í öðrum hópnum er finnski stofninn Jo0800 og Parti nr. 6 frá Danmörku. Gefa þeir litla uppskeru í 1. slætti en þokkalegan endurvöxt. Í þriðja hópnum eru síðan ýmsir stofnar frá Noregi (Salten, Salten II), Svíþjóð (J78168, Å1277, N79250, Boris) og Finnlandi (Jo0801).

KYNBÆTUR Á VALLARFOXGRASI

Vallarfoxgras er langmikilvægasta fóðurgrasið á norðurslóðum (Simonsen, 1985). Niðurstöður stofnaprófananna, sem sýndu að vallarfoxgrasstofnarnir voru bæði stöðugir og aðlagaðir, hvöttu til þess að farið var út í sameiginlegar kynbætur í þessari tegund. Markmiðið var að kynbæta stofna sem hægt væri að rækta í norðurhéruðum Norðurlandanna með því að búa til erfðagrunn úr erfðaefni sem þaðan væri upprunnið. Hefðbundnum aðferðum hefur verið beitt við kynbæturnar og er þeim lýst í 3. mynd. Fimm tilraunastöðvar taka þátt í verkefninu og lagði hver þeirra til 12 arfgerðir í verkefnið. Arfgerðirnar verða því 60 í allt. Þessar 60 arfgerðir voru fyrst bornar saman sem stakar plöntur á tilraunastöðvunum fimm. Þær voru einnig settar í fjölvíxlun í Danmörku og þar fengust 60 hálfsystkinalínur sem voru prófaðar í tilraunareitum á sömu tilraunastöðvum. Á grundvelli niðurstaðna úr tilraunum þessum er nú búið að velja foreldraarfgerðir í nýjan vallarfoxgrasstofn sem væntanlega kemst á markað fyrir aldamót. Gerð hefur verið grein fyrir niðurstöðum úr tilraunum þessum í tveimur greinum (Áslaug Helgadóttir & Þórdís A. Kristjánsdóttir, 1991; Áslaug Helgadóttir o.fl., 1995) og verður hér einungis sagt frá helstu niðurstöðum.

Mat á móðurplöntum

Niðurstöður úr tilraununum með stakar plöntur sýndu að það var mikill munur á arfgerðum m.t.t. ýmissa útlitseiginleika og var hann óháður landfræðilegum uppruna þeirra (Áslaug Helgadóttir & Þórdís A. Kristjánsdóttir, 1991). Hegðan einstakra arfgerða var auk þess mótuð af aðstæðum á hverjum stað (3. tafla). Þar sem einn megintilgangur verksins var að finna arfgerðir sem væru aðlagaðar og sýndu stöðugleika á öllu svæðinu var notaður mælikvarði á yfirburði (P_i-gildi) sem upphaflega var notaður af Lin og Binns (1988). P_i-gildið er skilgreint sem fjarlægð í meðalferviki (MS) milli uppskerumestu arfgerðarinnar í hvert sinn (staður og ár) og hverrar arfgerðar um sig. Þannig var reiknað út fyrir línu i:

P_i=õ(Y_ijk-M_jk)²/2n

þar sem M_jker hámarksuppskera á stað j og ári k og Y_ijk er uppskera línunnar. Arfgerð sem er uppskerumikil alls staðar fær þannig lágt P_i-gildi. Með því að taka út meðalfrávik hverrar línu frá hámarkinu fæst mælikvarði á samspil erfða og umhverfis (G×E) sem sú tiltekna lína veldur:

GE_i=jk((Y_ijk-Y_i..)-(M_jk-M_..))²/2(n-1)

P_i-gildi voru reiknuð út fyrir hina ýmsu eiginleika og í ljós kom að arfgerðirnar röðuðust misjafnlega eftir því hvaða eiginleiki átti í hlut. Til dæmis gaf heildaruppskera ekki alveg sömu röðun og heildarmat (4. mynd). Í fyrra tilfellinu voru þrjár arfgerðir með langlægsta P_i-gildið og því uppskerumestar en í seinna tilfellinu dró P_i-gildið fram fleiri afburðaarfgerðir. Almennt var GE_ilágt og ómarktækt fyrir arfgerðir með lágt P_i-gildi.

Afkvæmarannsóknir
Afkomendalínurnar 60, eða hálfsystkinalínurnar sem fengust úr fjölvíxluninni, voru bornar saman í hefðbundnum stofnaprófunum á tilraunastöðvunum fimm og voru reitir uppskerumældir í þrjú ár. Í ljós kom að þó nokkrar línur gáfu meiri heildaruppskeru en viðmiðunarstofnar, sem voru fjórir (5. mynd). Áberandi var að vaxtarferill línanna var háður uppruna foreldranna (6. mynd). Efniviður, sem upprunninn var frá Korpu eða Holti í Noregi, framleiddi stærsta hluta lífmassans fyrri hluta sumars. Einkennir það mjög norðlæga vallarfoxgrasstofna (Simonsen, 1985). Efniviðurinn frá Röbäcksdalen í Svíþjóð gaf hins vegar talsverðan endurvöxt. Frá Vågønesi í Noregi kom svo efniviður sem gaf mikla uppskeru bæði í fyrri og seinni slætti.

Meginmarkmið afkvæmarannsóknanna var að velja foreldra í nýja vallarfoxgrasstofna sem gefa mikla uppskeru alls staðar á norðurslóðum. Ekkert samhengi reyndist vera milli uppskeru foreldra í hnausum og afkomenda í reitum (Áslaug Helgadóttir og Hólmgeir Björnsson, 1994). Var því einungis byggt á niðurstöðum úr afkvæmaprófunum. Við val á foreldrum var byrjað á að skoða samband meðaluppskeru og Q-gildis (endurbætt P-gildi, sjá Áslaug Helgadóttir o.fl., 1995) fyrir afkomendalínur og viðmiðunarstofna (7. mynd, a). Valdar voru 17 línur sem gáfu alltaf mikla uppskeru á öllum stöðum. Í ljós kom hins vegar að víxlhrif þeirra við umhverfisþætti (GE_i) var nokkuð breytilegt (7. mynd, b). Fervikagreining á uppskerutölum hafði leitt í ljós að þriggja þátta víxlhrif línur×staðir×ár var ríkjandi. Víxlhrif milli lína og staða var einnig mikilvægt. Þetta þýðir að nauðsynlegt er að byggja val á foreldrum bæði á meðaluppskeru og breytileika í svörun línanna við stöðum og árum innan staða.

Brugðið var á það ráð að skipta GE-gildinu með fervikagreiningu upp í meðalkvaðrat fyrir staði, S_i, og meðalkvaðrat fyrir ár innan staða, SY_i. Mismunur þessara tveggja gilda gaf mælieiningu fyrir víxlhrif við staði:

V_i= (S_i-SY_i)/3

Gildið er fall af mismuni í svörun línanna við umhverfisaðstæðum á hinum ýmsu tilraunastöðum og er einhvers konar mælikvarði fyrir aðlögun. SY_inær hins vegar yfir víxlhrif milli lína, staða og ára og mælir stöðugleika. Með því að teikna gildi þessi hvert á móti öðru má skoða mikilvægi hvers um sig í GE-víxlhrifinu (7. mynd, c). Línur sem eru með lágt gildi á báðum ásum eru bæði stöðugar með tilliti til árasveiflna og aðlagaðar á öllum tilraunastöðum. Há gildi á y-ásnum gefa til kynna sérstaka aðlögun og há gildi á x-ásnum benda til óstöðugleika. Á grundvelli þessarar myndar var 8 línum hent út úr upphaflega valinu þannig að samtals 9 arfgerðir hafa verið valdar til þess að byggja á nýjan vallarfoxgrasstofn fyrir norðurhéruð Norðurlandanna.

Er nú hafin frærækt á þessum nýja stofni. Hann á eftir að ganga í gegnum ítarlegar prófanir áður en hann kemst á almennan markað. Það gæti orðið um næstu aldamót.

6. mynd. Samband meðaluppskeru yfir staði og ár í 2. slætti og 1. slætti fyrir hálfsystkinalínur í vallarfoxgrasi upprunnar frá Apukka, Röbäcksdalen, Vågønesi, Holti og Korpu. Nánari skýringar eru gefnar í 5. mynd.
Figure 6. Relationship between dry matter yields over locations and years in second cut and first cut for timothy half-sib families originating from Apukka, Röbäcksdalen, Vågønes, Holt and Korpa. Further explanations are given in Figure 5.

LOKAORÐ

Árangur kynbóta verður oft minni en efni standa til vegna þess að ekki reynist unnt að prófa kynbótaefniviðinn við nægilega fjölbreyttar aðstæður. Á þetta sérstaklega við í norðurhéruðum Norðurlandanna þar sem fjármagn til kynbóta fóðurjurta er af skornum skammti. Í NORDGRAS-verkefninu hefur tekist að samnýta þá aðstöðu sem tilraunastöðvarnar á svæðinu búa yfir. Ná þær yfir mjög fjölbreytt umhverfi frá 63°N til 69°N og eru ýmist í úthafs- eða meginlandsloftslagi. Fengist hafa mikilvægar niðurstöður úr prófunum á kynbótaefniviði og stofnum ýmissa fóðurjurta á þessum svæðum. Öllu mikilvægara er þó að tekist hefur að finna arfgerðir vallarfoxgrass sem eru bæði uppskerumiklar alls staðar á svæðinu og gefa jafnframt stöðuga uppskeru frá ári til árs.

Góður árangur NORDGRAS-verkefnisins hefur leitt til frekari samvinnu aðila í norðurhéruðum Norðurlandanna. Má þar nefna þrjú verkefni. Í fyrsta lagi er verið að rannsaka áhrif mismunandi loftslags og ræktunaraðstæðna á erfðafræðilegan stöðugleika og samsetningu vallarfoxgrasstofna. Er það verkefni styrkt af Nordiskt kontaktorgan för jordbruksforskning (NKJ). Í öðru lagi er samanburður á öllum þeim vallarfoxgrasstofnum sem geymdir eru í Norræna genbankanum. Þetta eru 365 stofnar ásamt 3 viðmiðunarstofnum. Í þriðja lagi eru svo sameiginlegar kynbætur belgjurta fyrir norðurhéruð Norðurlandanna. Það verkefni hófst formlega 1992 og eru samstarfsaðilar að mestu þeir sömu og í NORDGRAS-verkefninu. Lögð er áhersla á kynbætur á rauðsmára, bæði tvílitna og ferlitna, og hvítsmára. Einnig verður leitað að nýjum tegundum sem nýst gætu í landbúnaði á þessum svæðum. Seinni tvö verkefnin eru styrkt af Norræna genbankanum.

HEIMILDIR

Áslaug Helgadóttir, 1989a. Breeding herbage species for northern areas. 1. Variety trials with timothy (Phleum pratense L.). Acta Agriculturæ Scandinavica 39: 243-254.
Áslaug Helgadóttir, 1989b. Breeding herbage species for northern areas. 2. Variety trials with smooth meadow grass (Poa pratensis L.). Acta Agriculturæ Scandinavica 39: 255-268.
Áslaug Helgadóttir & Hólmgeir Björnsson, 1994. Cooperative breeding for the northern marginal areas. Euphytica 77(3): 221-230.
Áslaug Helgadóttir, Hólmgeir Björnsson & Þórdís A. Kristjánsdóttir, 1995. Analysis of a site× year experiment with timothy polycross progeny. Euphytica: Í prentun.
Áslaug Helgadóttir & Þórdís A. Kristjánsdóttir, 1991. Simple approach to the analysis of G×E interactions in a multilocational spaced plant trial with timothy. Eyphytica 54: 65-73.
Dennis, B. & Áslaug Helgadóttir, 1988. Breeding herbage species for northern Scandinavia. Í: Natural Variation and Breeding for Adaptation. Proceedings of the Eucarpia Fodder Crops Section Meeting, Lusignan, France: 169-177.
Hólmgeir Björnsson, 1993. Zones for performance testing of timothy (Phleum pratense L.) in the Nordic countries. Acta Agriculturæ Scandinavica, Section B, Soil and Plant Science 43: 97-113.
Klebesadel, L.J., 1985. The critical importance of north-latitude adaptation for dependable winter survival of perennial plants in Alaska. Agroborealis 17: 21-30.
Larsen, A. & K. Årsvoll, 1984. The impact of biotic and physiocal overwintering factors on grassland production, and their relations to climate, soil properties and management. Í: The Impact of Climate on Grass Production and Quality. Proceedings 10th General Meeting of the European Grassland Federation, Ås, Norway, June 1984: 268-277.
Lin, C.S. & M.R. Binns, 1988. A superiority measure of cultivar performance for cultivar × location data. Canadian Journal of Plant Science 68: 193-198.
Manner, R., 1983. The co-operative Nordic project on grass breeding for northern areas. Symposium on Nordic Co-operation in the Field of Plant Breeding. Acta Agriculturæ Scandinavica Supplementum 23: 116-121.
Simonsen, Ö., 1985. Herbage breeding in northern areas. Í: Plant Production in the North (ritstj. Å. Kaurin, O. Junttila & J. Nilsen). Norwegian University Press, Oslo: 277-295.
SNP, 1992. Agroklimatisk kartlegging av Norden. Grunnlang og framlegg til gjennomføring av sone-inndeling. Samnordisk Planteforedling. Skrifter og rapporter nr 5: 97 s.